Разные виды общественных насекомых сильно отличаются друг от друга по степени внутригрупповой кооперации и соотношению эгоизма и альтруизма в поведении особей. Для объяснения этих различий предложена модель «вложенного перетягивания каната», в которой колонии конкурируют друг с другом за ресурс, а особи внутри колонии конкурируют друг с другом за свою долю общего ресурса, добытого колонией.
Модель позволяет объяснить наблюдаемые в природе закономерности, такие как связь между уровнем кооперации и размером группы, степенью внутригруппового родства, неравномерностью распределения ресурса в пространстве и др.
Одно из магистральных направлений эволюции — тенденция к объединению индивидуумов в единые «сверхорганизмы», размножающиеся как целое. Если в процессе задействованы представители разных видов, говорят о кооперации, основанной на симбиозе, если одного и того же — на первый план выходит альтруизм, без которого эффективную кооперацию в обществе себе подобных не построишь. Колонии общественных насекомых — классический пример сверхорганизмов, основанных на альтруистической кооперации.
Происхождение альтруизма — одна из самых интригующих проблем эволюционной биологии (см. подборку ссылок внизу). Теоретики-эволюционисты разрабатывают в основном две генеральные идеи:
1. Родственный отбор (kin selection). Помогая родственникам, тем самым способствуешь распространению собственных генов. Чем ближе родство, тем выгоднее самопожертвование. У родных братьев и сестер 50% идентичных генов, поэтому отдать жизнь ради спасения одного брата с точки зрения отбора невыгодно, двух — шило на мыло, а трех — безусловно выгодно. У перепончатокрылых сестры имеют 75% общих генов (так как самцы гаплоидны и передают потомкам все свои гены, а не половину), мать и дочь — 50%, поэтому заботиться о сестрах выгоднее, чем о дочерях. Это считается ключевой предпосылкой развития социальности именно в этом отряде насекомых. Считается, что близкое родство членов группы не может быть причиной или движущей силой развития альтруистической кооперации, а только предпосылкой.
2. Межгрупповая конкуренция и групповой отбор. Если индивид может успешно размножиться только будучи членом успешной группы, отбор будет действовать уже не на индивидуальном, а на групповом уровне. Впрочем, было показано, что вводить в теоретические модели групповой отбор как некую особую сущность не обязательно. Можно построить модель и на индивидуальном отборе, нужно только учесть, что успешность индивидуума зависит от успешности его группы, а между группами существует конкуренция.
Именно такую модель предложили американские этологи Керн Рив (Kern Reeve) и Берт Холлдоблер (Bert Hölldobler) в статье, опубликованной в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. Целью исследователей было найти простое объяснение важнейшим закономерностям, наблюдаемым в социальном устройстве общественных насекомых.
Авторы упоминают четыре таких закономерности:
1. самая развитая кооперация (и наивысший уровень альтруизма, когда большинство особей отказывается от размножения ради заботы о чужом потомстве) характерен для коллективов (колоний), связанных близким родством;
2. у видов с большими колониями кооперация обычно развита лучше; в маленьких колониях чаще наблюдается эгоистическая «грызня» между соплеменниками за право оставить потомство;
3. у видов с мелкими и средними колониями общая производительность (отношение числа произведенных потомков к численности колонии) снижается с ростом колонии;
4. острая межгрупповая конкуренция, усиливающаяся при неравномерном пространственном распределении дефицитного ресурса, обычно ассоциируется с высокоразвитой внутригрупповой кооперацией.
В предложенной авторами модели каждый индивид эгоистически расходует часть «общественного пирога» на то, чтобы увеличить свою долю этого пирога. Эта потраченная на внутригрупповые склоки часть называется «эгоистическим вкладом» или «эгоистическим усилием» данного индивида. Доля, доставшаяся в итоге каждому индивиду, зависит от соотношения его собственного «эгоистического усилия» и суммы «эгоистических усилий» остальных членов группы — подобно тому, как в перетягивании каната итог определяется соотношением сил, приложенных к двум концам каната. Нечто подобное наблюдается у общественных насекомых, когда они осуществляют «взаимный надзор» — мешают друг другу откладывать яйца, стараясь при этом отложить свои (см. Альтруизм общественных насекомых поддерживается полицейскими методами, «Элементы», 08.11.2006).
На тех же принципах строятся в модели и взаимоотношения между группами. Таким образом, получается «вложенное», двухуровневое перетягивание каната. Чем больше энергии тратят индивидуумы на внутригрупповую борьбу, тем меньше ее остается для межгруппового «перетягивания» и тем меньше получается «общий пирог» группы.
Исследуя эту модель при помощи теории игр, авторы показывают, что она вполне удовлетворительно воспроизводит (то есть объясняет) все четыре закономерности, перечисленные выше.
Не имея возможности подробно рассмотреть всю приведенную в статье математику, ограничимся парой формул для демонстрации образа мысли авторов и стиля моделирования. Так, если в группе есть редкие «мутанты», отличающиеся от сородичей величиной своего «эгоистического усилия», то полученная мутантом персональная доля общественного пирога (любого ресурса, добытого группой) вычисляется по формуле:
S = x/(x + r(n–1)x + (1–r)(n–1)x*),
где x — эгоистическое усилие мутанта (x = ft, где t — изначальный «запас энергии» индивида, f — доля этого запаса, которую он потратит на эгоистические цели); r — степень внутригруппового родства, варьирующая от 0 (нет общих генов) до 1 (все гены общие); n — число особей в группе; x* = f*t — эгоистическое усилие немутантных членов группы. Здесь учитывается, что если в группе есть мутант и есть заданная внутригрупповая степень родства (r), то соответствующая фракция всей группы (r) будет иметь «мутантный ген» и проявлять «мутантное поведение», то есть демонстрировать эгоистическое усилие, равное x, а не x*.
Конкурентоспособность этой группы (G) в соревновании с другими группами вычисляется как сумма всех индивидуальных «неэгоистических» усилий, направленных на рост благосостояния колонии (неэгоистическое усилие равно (1–f)t для мутантов и (1–f*)t для не-мутантов).
Доля ресурса, отвоеванная группой в борьбе с другими группами (тот самый «общий пирог», который делят между собой члены группы), вычисляется по формуле:
S = G/(G + r'(N–1)G + (1–r')(N–1)G*),
где r' — степень межгруппового родства, N — число групп, G* — конкурентоспособность тех групп, в которых нет мутантов.
Затем, играя с этими уравнениями по законам теории игр, авторы находят «эволюционно стабильное» значение f*, то есть такую оптимальную величину индивидуального эгоистического усилия, при которой никакой новый мутант не сможет распространиться в популяции при данных значениях четырех переменных (N, n, r и r').
Решение получилось такое:
f* = (N(n–1)(1–r))/(Nn–1–r(n–1) – (N–1)r'(1 + r(n–1))).
Авторы отмечают, что величина (1–f*) непосредственно отражает интегрированность, или «сверхорганизменность» колонии. Когда 1 – f* = 0, никакой кооперации нет, и группы как таковой тоже, это полный индивидуализм. Когда величина 1 – f* близка к единице, колония становится настоящим сверхорганизмом, аналогом многоклеточного животного.
Модель предсказывает, что внутригрупповая кооперация (эволюционно стабильное значение 1–f*) должна расти с ростом внутригруппового родства (r). Это наблюдается и в природе (см. выше закономерность №1). По мнению авторов, данный результат говорит о том, что степень родства между членами группы — отнюдь не второстепенный фактор, как считают некоторые, а мощный регулятор развития кооперации. Максимальная кооперация, согласно модели, должна наблюдаться в колониях, где большинство индивидуумов — родные братья и сестры, то есть дети одной пары насекомых-основателей (царя и царицы). «Многоцарствие» должно снижать кооперацию и способствовать внутригрупповым конфликтам, однако этот эффект, согласно модели, может быть сглажен острой межгрупповой конкуренцией, то есть большим числом конкурирующих колоний (N) (закономерность №4).
Модель также предсказывает, что кооперация может иметь место даже при полном отсутствии родства между членами группы. Из последней формулы следует, что при отсутствии родства (r = r' = 0) внутригрупповая кооперация (1–f*) будет больше нуля при наличии хоть какой-то межгрупповой конкуренции (N > 1). Этим можно объяснить, например, странный факт из жизни пустынных муравьев Acromyrmex versicolor, у которых некоторые самки, способные основать новую колонию, отказываются от этой возможности ради помощи другим таким же самкам, совершенно неродственным — особенно в том случае, если компания самок-основательниц подвергается опасности набегов со стороны уже существующих колоний.
Модель предсказывает, что при неизменном числе конкурирующих колоний (N) рост размера колонии (n) должен снижать кооперацию. Казалось бы, это противоречит закономерности №2. По мнению авторов, тут всё дело в том, что и размер колоний, и их количество на единицу площади зависят от неравномерности распределения дефицитных ресурсов и от «богатства» участков, где ресурс есть. Чем богаче участок, тем обычно больше на нём колоний общественных насекомых и тем крупнее каждая колония. Таким образом, один и тот же фактор (богатство участка) положительно коррелирует с обеими переменными (n и N). Когда богатство участка растет, одновременно увеличивается и n (что ведет к снижению кооперации), и N (что ведет к ее росту). Но в модели степень кооперации чувствительнее к изменениям N, чем n. Поэтому в итоге кооперация все-таки растет.
Само по себе снижение кооперации при росте размера колонии (n) соответствует закономерности №3 и говорит о том факте, верно отраженном моделью, что в больших коллективах вольготнее чувствуют себя обманщики, паразитирующие на чужом альтруизме (в модели это «мутанты» с повышенным значением f).
Авторы полагают, что их модель может быть приложима не только к насекомым, но и к другим социальным животным, и даже к человеческому обществу. Особенно интригующим выглядит предсказание модели, согласно которому внутригрупповая кооперация должна снижаться с ростом межгруппового родства. Модель предсказывает, что кооперация должна быть развита сильнее у тех видов, у которых дочерние колонии закладываются далеко от материнских. Кроме того, межвидовая конкуренция должна лучше способствовать сплочению колонии в сверхорганизм, чем внутривидовая (так как в первом случае r' = 0). Предельный случай альтруизма и «сверхорганизменности» у насекомых — это полная утрата рабочими особями физиологической способности к размножению. Согласно модели, это должно происходить либо при чрезвычайно острой межгрупповой конкуренции, либо при исключительно высокой степени внутригруппового родства. Все эти предсказания можно и нужно проверить на фактическом материале.
Ну а главный вывод, который можно сделать из этой работы, состоит в том, что межгрупповая конкуренция — один из важнейших, а может быть, и самый главный фактор, стимулирующий развитие кооперации и альтруизма, а в конечном счете — слияние множества индивидов в сверхорганизм.
Аналогии с человеческим обществом вполне очевидны. Ничто так не сплачивает коллектив, как совместное противостояние другим коллективам; множество внешних врагов (N) — обязательное условие существования тоталитарных империй и надежное средство «сплочения» населения в альтруистический муравейник; можно помянуть еще идеи равенства и братства (r), идеологию расизма (r'), — словом, простор для социологических фантазий открывается немалый.
Одно из магистральных направлений эволюции — тенденция к объединению индивидуумов в единые «сверхорганизмы», размножающиеся как целое. Если в процессе задействованы представители разных видов, говорят о кооперации, основанной на симбиозе, если одного и того же — на первый план выходит альтруизм, без которого эффективную кооперацию в обществе себе подобных не построишь. Колонии общественных насекомых — классический пример сверхорганизмов, основанных на альтруистической кооперации.
Происхождение альтруизма — одна из самых интригующих проблем эволюционной биологии (см. подборку ссылок внизу). Теоретики-эволюционисты разрабатывают в основном две генеральные идеи:
1. Родственный отбор (kin selection). Помогая родственникам, тем самым способствуешь распространению собственных генов. Чем ближе родство, тем выгоднее самопожертвование. У родных братьев и сестер 50% идентичных генов, поэтому отдать жизнь ради спасения одного брата с точки зрения отбора невыгодно, двух — шило на мыло, а трех — безусловно выгодно. У перепончатокрылых сестры имеют 75% общих генов (так как самцы гаплоидны и передают потомкам все свои гены, а не половину), мать и дочь — 50%, поэтому заботиться о сестрах выгоднее, чем о дочерях. Это считается ключевой предпосылкой развития социальности именно в этом отряде насекомых. Считается, что близкое родство членов группы не может быть причиной или движущей силой развития альтруистической кооперации, а только предпосылкой.
2. Межгрупповая конкуренция и групповой отбор. Если индивид может успешно размножиться только будучи членом успешной группы, отбор будет действовать уже не на индивидуальном, а на групповом уровне. Впрочем, было показано, что вводить в теоретические модели групповой отбор как некую особую сущность не обязательно. Можно построить модель и на индивидуальном отборе, нужно только учесть, что успешность индивидуума зависит от успешности его группы, а между группами существует конкуренция.
Именно такую модель предложили американские этологи Керн Рив (Kern Reeve) и Берт Холлдоблер (Bert Hölldobler) в статье, опубликованной в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. Целью исследователей было найти простое объяснение важнейшим закономерностям, наблюдаемым в социальном устройстве общественных насекомых.
Авторы упоминают четыре таких закономерности:
1. самая развитая кооперация (и наивысший уровень альтруизма, когда большинство особей отказывается от размножения ради заботы о чужом потомстве) характерен для коллективов (колоний), связанных близким родством;
2. у видов с большими колониями кооперация обычно развита лучше; в маленьких колониях чаще наблюдается эгоистическая «грызня» между соплеменниками за право оставить потомство;
3. у видов с мелкими и средними колониями общая производительность (отношение числа произведенных потомков к численности колонии) снижается с ростом колонии;
4. острая межгрупповая конкуренция, усиливающаяся при неравномерном пространственном распределении дефицитного ресурса, обычно ассоциируется с высокоразвитой внутригрупповой кооперацией.
В предложенной авторами модели каждый индивид эгоистически расходует часть «общественного пирога» на то, чтобы увеличить свою долю этого пирога. Эта потраченная на внутригрупповые склоки часть называется «эгоистическим вкладом» или «эгоистическим усилием» данного индивида. Доля, доставшаяся в итоге каждому индивиду, зависит от соотношения его собственного «эгоистического усилия» и суммы «эгоистических усилий» остальных членов группы — подобно тому, как в перетягивании каната итог определяется соотношением сил, приложенных к двум концам каната. Нечто подобное наблюдается у общественных насекомых, когда они осуществляют «взаимный надзор» — мешают друг другу откладывать яйца, стараясь при этом отложить свои (см. Альтруизм общественных насекомых поддерживается полицейскими методами, «Элементы», 08.11.2006).
На тех же принципах строятся в модели и взаимоотношения между группами. Таким образом, получается «вложенное», двухуровневое перетягивание каната. Чем больше энергии тратят индивидуумы на внутригрупповую борьбу, тем меньше ее остается для межгруппового «перетягивания» и тем меньше получается «общий пирог» группы.
Исследуя эту модель при помощи теории игр, авторы показывают, что она вполне удовлетворительно воспроизводит (то есть объясняет) все четыре закономерности, перечисленные выше.
Не имея возможности подробно рассмотреть всю приведенную в статье математику, ограничимся парой формул для демонстрации образа мысли авторов и стиля моделирования. Так, если в группе есть редкие «мутанты», отличающиеся от сородичей величиной своего «эгоистического усилия», то полученная мутантом персональная доля общественного пирога (любого ресурса, добытого группой) вычисляется по формуле:
S = x/(x + r(n–1)x + (1–r)(n–1)x*),
где x — эгоистическое усилие мутанта (x = ft, где t — изначальный «запас энергии» индивида, f — доля этого запаса, которую он потратит на эгоистические цели); r — степень внутригруппового родства, варьирующая от 0 (нет общих генов) до 1 (все гены общие); n — число особей в группе; x* = f*t — эгоистическое усилие немутантных членов группы. Здесь учитывается, что если в группе есть мутант и есть заданная внутригрупповая степень родства (r), то соответствующая фракция всей группы (r) будет иметь «мутантный ген» и проявлять «мутантное поведение», то есть демонстрировать эгоистическое усилие, равное x, а не x*.
Конкурентоспособность этой группы (G) в соревновании с другими группами вычисляется как сумма всех индивидуальных «неэгоистических» усилий, направленных на рост благосостояния колонии (неэгоистическое усилие равно (1–f)t для мутантов и (1–f*)t для не-мутантов).
Доля ресурса, отвоеванная группой в борьбе с другими группами (тот самый «общий пирог», который делят между собой члены группы), вычисляется по формуле:
S = G/(G + r'(N–1)G + (1–r')(N–1)G*),
где r' — степень межгруппового родства, N — число групп, G* — конкурентоспособность тех групп, в которых нет мутантов.
Затем, играя с этими уравнениями по законам теории игр, авторы находят «эволюционно стабильное» значение f*, то есть такую оптимальную величину индивидуального эгоистического усилия, при которой никакой новый мутант не сможет распространиться в популяции при данных значениях четырех переменных (N, n, r и r').
Решение получилось такое:
f* = (N(n–1)(1–r))/(Nn–1–r(n–1) – (N–1)r'(1 + r(n–1))).
Авторы отмечают, что величина (1–f*) непосредственно отражает интегрированность, или «сверхорганизменность» колонии. Когда 1 – f* = 0, никакой кооперации нет, и группы как таковой тоже, это полный индивидуализм. Когда величина 1 – f* близка к единице, колония становится настоящим сверхорганизмом, аналогом многоклеточного животного.
Модель предсказывает, что внутригрупповая кооперация (эволюционно стабильное значение 1–f*) должна расти с ростом внутригруппового родства (r). Это наблюдается и в природе (см. выше закономерность №1). По мнению авторов, данный результат говорит о том, что степень родства между членами группы — отнюдь не второстепенный фактор, как считают некоторые, а мощный регулятор развития кооперации. Максимальная кооперация, согласно модели, должна наблюдаться в колониях, где большинство индивидуумов — родные братья и сестры, то есть дети одной пары насекомых-основателей (царя и царицы). «Многоцарствие» должно снижать кооперацию и способствовать внутригрупповым конфликтам, однако этот эффект, согласно модели, может быть сглажен острой межгрупповой конкуренцией, то есть большим числом конкурирующих колоний (N) (закономерность №4).
Модель также предсказывает, что кооперация может иметь место даже при полном отсутствии родства между членами группы. Из последней формулы следует, что при отсутствии родства (r = r' = 0) внутригрупповая кооперация (1–f*) будет больше нуля при наличии хоть какой-то межгрупповой конкуренции (N > 1). Этим можно объяснить, например, странный факт из жизни пустынных муравьев Acromyrmex versicolor, у которых некоторые самки, способные основать новую колонию, отказываются от этой возможности ради помощи другим таким же самкам, совершенно неродственным — особенно в том случае, если компания самок-основательниц подвергается опасности набегов со стороны уже существующих колоний.
Модель предсказывает, что при неизменном числе конкурирующих колоний (N) рост размера колонии (n) должен снижать кооперацию. Казалось бы, это противоречит закономерности №2. По мнению авторов, тут всё дело в том, что и размер колоний, и их количество на единицу площади зависят от неравномерности распределения дефицитных ресурсов и от «богатства» участков, где ресурс есть. Чем богаче участок, тем обычно больше на нём колоний общественных насекомых и тем крупнее каждая колония. Таким образом, один и тот же фактор (богатство участка) положительно коррелирует с обеими переменными (n и N). Когда богатство участка растет, одновременно увеличивается и n (что ведет к снижению кооперации), и N (что ведет к ее росту). Но в модели степень кооперации чувствительнее к изменениям N, чем n. Поэтому в итоге кооперация все-таки растет.
Само по себе снижение кооперации при росте размера колонии (n) соответствует закономерности №3 и говорит о том факте, верно отраженном моделью, что в больших коллективах вольготнее чувствуют себя обманщики, паразитирующие на чужом альтруизме (в модели это «мутанты» с повышенным значением f).
Авторы полагают, что их модель может быть приложима не только к насекомым, но и к другим социальным животным, и даже к человеческому обществу. Особенно интригующим выглядит предсказание модели, согласно которому внутригрупповая кооперация должна снижаться с ростом межгруппового родства. Модель предсказывает, что кооперация должна быть развита сильнее у тех видов, у которых дочерние колонии закладываются далеко от материнских. Кроме того, межвидовая конкуренция должна лучше способствовать сплочению колонии в сверхорганизм, чем внутривидовая (так как в первом случае r' = 0). Предельный случай альтруизма и «сверхорганизменности» у насекомых — это полная утрата рабочими особями физиологической способности к размножению. Согласно модели, это должно происходить либо при чрезвычайно острой межгрупповой конкуренции, либо при исключительно высокой степени внутригруппового родства. Все эти предсказания можно и нужно проверить на фактическом материале.
Ну а главный вывод, который можно сделать из этой работы, состоит в том, что межгрупповая конкуренция — один из важнейших, а может быть, и самый главный фактор, стимулирующий развитие кооперации и альтруизма, а в конечном счете — слияние множества индивидов в сверхорганизм.
Аналогии с человеческим обществом вполне очевидны. Ничто так не сплачивает коллектив, как совместное противостояние другим коллективам; множество внешних врагов (N) — обязательное условие существования тоталитарных империй и надежное средство «сплочения» населения в альтруистический муравейник; можно помянуть еще идеи равенства и братства (r), идеологию расизма (r'), — словом, простор для социологических фантазий открывается немалый.
Обсуждения Межгрупповая конкуренция